Jaké formy života jsou charakteristické pro kapradiny?

Plagiotropní synthelomy zůstávají téměř nezměněny. Jejich změna je spojena pouze s adaptačními tendencemi (rozvoj různých ekologických nik, tedy idioadaptací). Projevuje se různým stupněm zkrácení synthelomu („dlouhooddenkové“ kapradiny, „krátkooddenkové“, rozetové kapradiny atd.), „vertikalizací“ syntelomu (vznik stromovitých stonkových forem).

V závislosti na rozmanitosti oddenků se objevují různé životní formy kapradin. Kapradiny s dlouhým oddenkem (primitivní, vegetativně velmi pohyblivé, mohou existovat na velmi drsných stanovištích); v procesu evoluce se syntelom začíná zkracovat – objevují se krátkooddenkové kapradiny (listy se přibližují k sobě); při ještě bližším přiblížení listů se objevují rozetové kapradiny (listy z jednoho bodu, vegetativně nepohyblivé); někdy synthelum zvedá růžici předpěstování – stromové kapradiny; synthelom může růst na kmenech stromů – kapradiny-liany (z rostlin s dlouhým oddenkem); epifytické kapradiny se vyvíjejí z rostlin s krátkými oddenky. 28. Kapradiny: obecná charakteristika a původ.

Vývojovému cyklu dominuje sporofyt. Gametofyt, nazývaný prothallus, je prezentován ve formě stélky (thallus), nerozdělené na stonky a listy. Porosty kapradinových rostlin jsou zpravidla zelené a živí se nezávisle, ale u řady zástupců jsou bezbarvé a po soužití s ​​houbami se živí heterotrofně. Sporofyt se vyvíjí z oplozeného vajíčka. Nejprve je reprezentován embryem. U moderních pteridofytů má embryo obvykle stopku (nohu), rudimentární kořen, stopku a první list. Pomocí stopky, která proniká do tkáně zárodku, dostává embryo živiny nezbytné pro svůj vývoj. Jakmile se vytvoří, kořen embrya pronikne do země a vyvinou se na něm postranní kořeny. Stonka se narovná a sazenice začne existovat nezávisle. Sporofyt moderních pteridofytů má velmi složitou strukturu. Dělí se vždy na stonek a listy.

Somatická úroveň organizace je charakterizována jako kombinace syntelomické a předvýstřelové. Pre-shoot – frond – nastává během kladifikace (zploštění) ortotropních synthelomů. To umožňuje efektivnější fotosyntézu, urychlení individuálního vývoje sporofytu a představuje aromorfózu. Je pozoruhodné, že plagiotropní synthelomy zůstávají téměř nezměněny.

Listy kapradin v embryonálním stavu mají tvar hlemýždě (to je nejlepší ochrana meristematických tkání); mají neurčitý apikální růst (jako výhonek), různý stupeň disekce; sestávají z listové desky (segmenty různých řádů a rachis), stejně jako řapík. Vodivý systém sahá od protostelických až po nejpokročilejší typy: dictyostele a eustele, se všemi přechodnými možnostmi. Představeny jsou také neobvyklé typy vodivých systémů, kdy svazky xylému mají tvar X, W a H.

Na základě povahy vývoje a stavby sporangií se kapradiny dělí na dvě velké skupiny: eusporangiátní a leptosporangiátní. První – primitivnější – mají větší, masivnější, mnohovýtrusná sporangia s vícevrstevnou stěnou a vyvíjejí se ontogeneticky ze skupiny buněk; ty druhé – pokročilejší – mají malá početná sporangia s jednovrstevnou stěnou, pevným počtem výtrusů (obvykle 64) a vyvíjejí se zrychleně z jedné buňky.

Sporangia mají také zařízení pro účinné otevírání a rozptylování spor: prstenec (horizontální, šikmý nebo vertikální). U nejvyspělejších taxonů jsou sporangia sbírány ve skupinách (soruses) a chráněny indusií (závoj). U starých druhů byly výtrusy třípaprskové, později se objevily jednopaprskové. Kromě homosporních zástupců jsou bohatě zastoupeni i heterosporní. Gametofyt u primitivních taxonů je obvykle mohutný, mnohobuněčný, vytrvalý; obvykle má mykorhizu a není schopen fotosyntézy; u mladých taxonů je gametofyt ve formě malé zelené jednovrstvé destičky nebo nití. Má krátkou životnost.

Každý, kdo zná pouze kapradiny mírného pásma severní polokoule, si jen těžko dokáže představit veškerou jejich rozmanitost v tropických zemích. Naše kapradiny jsou suchozemské vytrvalé byliny, které rostou zvláště hojně ve vlhkých stinných lesích, ale i na okrajích lesů, v křovinách, na dně roklí, na bažinatých loukách a bažinách, podél břehů nádrží, ve skalních puklinách. Nejčastější adianum (Adiantum), polypodium (Polypodium), kapradí, telipteris (Thelypteris), asplenium (Asplenium), pštros, nomád (Athyrium), gymnokarpium (gymnokarpium), měchýř (Cystopteris), woodsia (Woodsia) polystichumus (Polystichum), pochva. Přestože naprostá většina kapradin vyžaduje ke svému fungování dostatek vláhy, najdou se mezi nimi i více či méně xerofilní druhy. Tyto zahrnují ceterah (Ceterach officinarum) a zvláště cheilanthus persianus (Cheilanthes persica), rostoucí ve skalních puklinách v jižních oblastech SSSR. Ale skutečný xerofyt mezi kapradinami je ten, který v naší flóře chybí. actiniopteris jižní (Actiniopteris australis), rozšířený z Jižní Afriky na Arabský poloostrov a Indii. Na druhou stranu některé mokřadní kapradiny jsou společné naší flóře. Typická vodní kapradina je ta, která plave na hladině vody. Salvinia (Salvinia). V malých vodních plochách, v rýžových polích, na bahnitých březích, v bažinatých nížinách a podél okrajů bažin, marsilea a pilularia (Pilularia).

V Evropě, západní Zakavkazsku, na Dálném východě SSSR, Japonsku a Severní Americe roste podél okrajů bažin, běžně se vyskytují i ​​v tropických a subtropických zemích. osmunda (Osmunda). Osmundův stonek, i když je krátký, je vzpřímený, díky čemuž matně připomíná stromové kapradiny. Stejný krátký vzpřímený stonek se nachází u plagiogyrie, jehož jedním z druhů je Matsumuraova plagiogie (Plagiogyria matsumureana) – žije v bažinách ostrova Iturup (Kurilské ostrovy) a v Japonsku.

V mírných oblastech severní polokoule nejsou téměř žádné epifyty. Z mála epifytických kapradin můžeme poukázat na Dawllia Canary (Davallia canadensis), rozšířený kromě ostrova Madeira a Kanárských ostrovů také v Portugalsku a západním Španělsku. Roste jako epifyt na kmenech stromů, ale i na skalách a kamenných zdech. Na celé rozsáhlé rozloze mírného pásma euroasijského kontinentu se nevyskytují žádné jiné enyfytické kapradiny, kromě polypodium jižní (Polypodium australe) a lepisorus ussuriensis (Lepisorus ussuriensis), které se nacházejí na mechem obrostlých kmenech stromů. Ale v mírném pásmu Japonska (na jihu Hokkaida) už narážíme dalliya (Davallia mariesii). Polypodiaceae se vyskytují jako fakultativní (volitelné) epifyty: Pyrrosia linearfolia (Pyrrosia lineariiolia), některé pleopeltis (Pleopeltis) a polypodia.

Pokud se nyní obrátíme do zemí s vlhkým subtropickým a zejména tropickým klimatem, uvidíme výjimečnou rozmanitost životních forem kapradin. Nejprve se zaměřme na kapradiny nížinných tropických lesů. Co je zde nejúžasnější, je hojnost a rozmanitost suchozemských kapradin. Jejich úspěšný růst závisí jak na vlhkosti, tak na světelných podmínkách. Ve více slunečných oblastech a podél potoků a řek často tvoří houštiny. Skalnaté břehy se vyznačují zejména kapradinami podobnými dipteris Lobba. Většina tropických suchozemských kapradin má krátký stonek, vzpřímený nebo plazivý a poměrně velké listy.

Významná část suchozemských forem má dva typy listů – sterilní a výtrusné (dimorfismus listů). V období sucha se vyvíjejí pouze výtrusné listy. Podle anglického botanika P. Xoltuma tato forma dimorfismu podporuje šíření výtrusů: výtrusnice vystupují nad okolní listy a jsou tak vystaveny suchému vzduchu a foukání větru. Je zajímavé, že stromové kapradiny obvykle nevykazují takový dimorfismus. To lze snadno vysvětlit skutečností, že jejich listy jsou zvednuté poměrně vysoko nad zemí. V nížinných tropických lesích se stromové kapradiny vyskytují především podél potoků nebo ve světlejších oblastech lesa. Mnohem hojnější se ale stávají v horách, kde se vzdušná vlhkost kombinuje s větší intenzitou světla.

Největší z nestromových suchozemských kapradin v nížinném tropickém lese jsou druhy angiotheris, a nejmenší jsou druhy trichomany.

Další charakteristickou životní formou nížinného tropického pralesa je kapradina vinná. Nejtypičtější z nich šplhají poměrně vysoko na stromy, například druhy teratophyllum (Teratophyllum), lomogramy (Lomagramma) a lomariopsis (Lomariopsis) z čeleď Aspleniaceae. Tyto kapradiny mají často dva druhy listů – spodní a horní, které mají trochu odlišné funkce. Dlouho se předpokládá, že nejspodnější listy slouží k absorpci vody, což však potřebuje potvrzení. Liana kapradiny nedosahují koruny stromů, kromě Wallhlen (Stenochlaena) z Aspleniaceae, který roste v otevřených, světlých lesích.

Enyfytické kapradiny dosahují velké rozmanitosti v nížinném tropickém lese, zejména podél řek, kde se vysoká vlhkost snoubí s větším světlem než v hlubinách lesa. Existují epifyty nižších a vyšších vrstev. Mezi epifyty nižších pater patří především jemné, tenkolisté kapradiny, které rostou pouze na vlhkých nebo stinných stanovištích. V dobře vyvinutém vysokém lese není dostatek vláhy pro plný rozvoj této skupiny. A teprve při přiblížení k potokům a řekám, kde je neustále vysoká vlhkost, je najdeme v dostatečném množství. Mezi touto skupinou kapradin zaujímají dominantní místo zástupci Čeleď Hymenophyllaceae. Zbývající epifytické kapradiny nižších pater jsou méně hygrofilní. Tyto zahrnují antrophium (Antrophyum) a asplenium tendr (Asplonium tenerum).

Na větvích nejvyšších stromů mohou růst epifyty vysokopodlažních pismatických deštných pralesů. Proto jsou docela přizpůsobené suchým podmínkám, které trvají po celý den a vydrží bez deště po mnoho dní. Mají řadu velmi zajímavých úprav na ochranu před suchem. Většina těchto kapradin začíná svůj vývoj v hustém pokryvu mechorostů, které jsou často průkopníky epifytické vegetace. Dospělé kapradiny mohou zase sloužit jako kryt pro jiné epifytické kapradiny.

Jednou z nejzajímavějších adaptací na nedostatek vláhy v období bez dešťů je „hnízdní“ forma růstu některých epifytických kapradin, dobře přizpůsobených pro akumulaci humusu a vláhy. Typickým příkladem by bylo aspleniové hnízdo (A. nidus, tabulka 18, obr. 134). Jiné, ale ve výsledcích podobné adaptace (viz tabulky 25, 26, obr. 122) jsou pozorovány u polynodiových epifytů – v drinarii s překrývajícími se bázemi listů, mezi nimiž se také hromadí humus a vlhkost a kořeny nacházejí ochranu, a u druhů Platycerium (Platycerium).

Velmi častou adaptací na dočasné sucho jsou celé a obvykle drobné kožovité listy. Tyto listy jsou často pokryty chlupy nebo šupinami, málo se odpařují a jsou dokonce přizpůsobeny k akumulaci určité zásoby vláhy. Dobré příklady jsou pyrrosia z polyuzlu a elaphoglossum (Elaphogiossum) z Aspleniaceae.

Ke hromadění vlhkosti může docházet i v dužnatých oddencích, které jsou u řady epifytů vysoce vyvinuté. Některé velké masité oddenky obývají mravenci. Nejpozoruhodnější příklady jsou polypodium vroubkované (Polypodium sinuosum) a příbuzné druhy, jakož i druhy lecanopteris (Lecanopteris) ze stejné rodiny.

Jednou z biologických záhad spojených s životem epifytů je otázka jejich minerální výživy. Odkud vlastně epifyty získávají minerální soli? Částečně samozřejmě získávají určité množství jak minerálních solí, tak dusíku ze zničené části stromové kůry. Ale toto číslo asi nestačí. Existuje předpoklad, že důležitějším zdrojem jsou minerální soli, které se uvolňují v poměrně velkém množství na povrchu listů stromů. Během deště se tyto soli odplavují a stávají se částečně dostupnými pro kořenové systémy epifytů.

Na závěr úvahy o kapradinách nížinných tropů je třeba říci, že v blízkosti ústí řek podél vnitřního okraje mangrovů se nachází pás acrosthum aureus (Acrostichum aureum) z adiaptaceae – kapradina se silnými kožovitými listy.

Při stoupání výše do hor zaznamenáváme nárůst početnosti a druhové diverzity kapradin, zejména suchozemských forem a epifytů nižšího patra. Stromové kapradiny jsou stále častější. Jsou charakteristické pro podrost a jsou běžné zejména podél řek a na otevřených stanovištích. Hodně epifytů je v mechových lesích, kde díky stálé oblačnosti převládá mimořádně vysoká vlhkost. Kmeny a větve nízkých stromů mechového lesa jsou hustě porostlé jaterníky a četnými hygrofytními kapradinami, zejména hymenofylními druhy rod grammitis a malí zástupci polypodium. Ve světlejších partiích koruny naopak rostou xerofilní epifytní kapradiny.

Kapradinová flóra je specifická na otevřených stanovištích tropických zemí, zejména podél cest a na pasekách. Nejtypičtější zástupci Gleicheniaceae, druhy lygodium, kapradí a cibotium (Cibotium barometz). Běžné jsou i stromové kapradiny cyathea (Suathea). Na vlhkých místech se vyskytují houštiny zedník bahenní (Stenochlaena palustris).

Životnost rostlin: v 6 svazcích. — M.: Osvěta. Za redakce A. L. Takhtadzhyana, šéfredaktora kor. Akademie věd SSSR, prof. A.A. Fedorov. 1974