Které houby jsou mnohobuněčné organismy?
Aktinomycety neboli zářivé houby, jsou mikroorganismy velmi blízké bakteriím. Ve významném množství se nacházejí v půdě a přírodních vodních zdrojích. Jedná se o jednobuněčné organismy s rozvětvenou stavbou těla. Větvící se vlákna tvořící tělo se nazývají mycelium. Část mycelia se vyvíjí nad povrchem živného substrátu.
Aktinomycety jsou oproti jiným mikroorganismům nenáročné na životní podmínky. Mezi aktinomycetami je mnoho antagonistů patogenních bakterií. Jsou výrobci některých antibiotik. Aktinomycety se rozmnožují pomocí spor vzniklých ve velkém na vzdušné části mycelia. Některé druhy se na mnoha místech rozmnožují dělením nebo šněrováním buněk.
Když aktinomycety rostou na jídle, dávají mu zemitý zápach. Vyvíjejí se na laboratorních živných půdách a vytvářejí kolonie velmi husté struktury.
Aktinomycety také zahrnují některé patogeny, jako je tuberkulóza.
Aktinomycety lze považovat za přechodnou formu mezi bakteriemi a komplexněji organizovanými plísněmi.
Plísně, stejně jako bakterie, patří k rostlinám s nižšími výtrusy bez chlorofylu. Často se jim také říká plísně. Pro své vitální funkce vyžadují houby hotové organické látky kvůli jejich neschopnosti samostatně vytvářet organické látky z oxidu uhličitého. Potřebují také přístup ke vzduchu, protože bez něj se nemohou rozvíjet.
Z hlediska buněčné struktury se plísňové houby zásadně neliší od buněk bakterií a kvasinek, ale mají jedno a někdy i několik diferencovaných jader. V cytoplazmě jejich buněk se často tvoří jedna nebo více dutin – vakuoly naplněné buněčnou tekutinou. Vznik vakuol je způsoben stárnutím proteinových koloidů v cytoplazmě a v souvislosti s tím snížením schopnosti zadržovat vodu ve vázaném stavu. Malé množství přebytečné vlhkosti tvoří vakuolu. Vakuoly také hrají určitou pozitivní roli, protože jsou rezervoárem, který shromažďuje odpadní produkty škodlivé pro buňky, které nemohou být z nějakého důvodu uvolněny do vnějšího prostředí.
Buňky mají vysoce protáhlý tvar a proto připomínají nitě tzv hyfy. Jejich tloušťka je 1–15 mikronů. Silně se větví a tvoří propletenou hmotu – myceliumNebo mycelium. Mycelium je tělo plísňových hub. Mezi plísňové houby jsou jednobuněčné a mnohobuněčné (obr. 3).
Plísně jsou v přírodě rozšířené.
Rýže. 3. Mycelium a vegetativní orgány rozmnožování plísňových hub:
1 – jednobuněčný (Mukor), 2 – mnohobuňečný (Plísně Penicillium);
З–а-Plísně Penicillium – konidiofory s konidiemi,
б – Aspergillus – konidiofory s konidiemi,
v — Mukor – sporangiofory s výtrusnicemi vyplněnými výtrusy
Vyvíjejí se na živných substrátech a vytvářejí nadýchané povlaky různých barev. Spotřebou substrátových látek produkují houby hluboké změny ve všech svých složkách a uvolňují do nich produkty své životně důležité činnosti. Výsledkem je, že potravinářské výrobky získávají specifickou plesnivou vůni a chuť a někdy se dokonce stávají jedovatými. Konzumace potravin kontaminovaných plísněmi může způsobit vážné onemocnění.
Charakteristická je schopnost plísní vyvíjet se při nízké vlhkosti substrátu (asi 15 %), a proto mohou ovlivnit sušené ovoce, krekry a z nepotravinářských výrobků papír, kůži, příze a tkaniny, jejichž pevnost je výrazně snížena.
ROZMNOŽOVÁNÍ PLÍSNĚ
Houby se mohou množit mnoha způsoby. Nejjednodušší metodou, charakteristickou pro všechny houby, je reprodukce po částech mycelia. Každá část mycelia se jednou na nové ploše substrátu za příznivých podmínek osamostatní a vyvíjí se jako celý organismus.
Část mycelia nacházející se v živném substrátu hraje hlavní roli v zásobování organismu živinami, vlhkostí apod. Část mycelia, která vystupuje nad povrch substrátu, slouží zpravidla k vytváření různých tělísek s pomocí kterých se plísně rozmnožují – konidie, spory, oidium atd.
Oidii jsou tvořeny některými mnohobuněčnými houbami při rozpadu hyf (obr. 4).
Rýže. 4. Rozpadající se mycelium
a houbové oidia Oidium:
1 – mycelium; 2 — oidii
Spory – tělesa různých tvarů až do velikosti několika mikronů. Tvoří se na koncích hyf vzdušné části mycelia uvnitř zvláštních oválných a půlkruhových útvarů – sporangií. Sporangiospory vznikají rozpadem mnohojaderné protoplazmy mladého sporangia na mnoho samostatných úseků, které se postupně pokrývají vlastní membránou a mění se ve spory.
Vlákna vzdušného mycelia nesoucí sporangia se nazývají sporangiofory. Tato tvorba spor je charakteristická pro jednobuněčné houby. U mnohobuněčných organismů, tzv exospory, tedy vnější nebo vnější, které se častěji nazývají konidiea vzdušné hyfy, které je nesou, jsou konidiofory.
Konidie vznikají separací přímo z konidioforu nebo ze speciálních buněk umístěných na jeho vrcholu. Tyto buňky jsou obvykle podlouhlého tvaru a jsou tzv sterigmata. Konidie se nacházejí na konidioforech (nebo na sterigmatech) jednotlivě, v řetězcích a v dalších skupinách.
Právě sporangiofory a konideofory tvoří viditelný chlupatý povlak na površích materiálů napadených houbami. Různé barvy plaku (zelená, olivová, růžová, bílá, šedá atd.) závisí na barvě konidií, spor a oidií. Mycelium všech hub je obvykle bezbarvé.
Mnoho hub, množících se tak či onak vegetativně, se za příznivých podmínek může rozmnožovat i pohlavně. Tento proces je u různých hub odlišný. Vždy to však má za následek vznik zvláštních plodnic, v některých případech dosahujících obrovských rozměrů (plodnice plísňových hub, trubkovité a další houby vyskytující se v přírodě jsou).
Pohlavní výtrusy jsou umístěny na talířích nebo v nádobách zvaných sáčky. Příkladem toho druhého jsou různé typy pláštěnek.
Houby, které se mohou pohlavně rozmnožovat, se nazývají perfektní.
Ty houby, které se nikdy sexuálně nerozmnožují, jsou klasifikovány jako nedokonalý.
Mnohé houby jsou schopny při nepříznivých podmínkách tvořit klidová stádia v podobě tzv. sklerocium. Jde o silné, tvrdé, na povrchu tmavé, uvnitř bílé, různě velké a tvarované uzliny, vytvořené z pevně propletených hyf. Sklerocia, nacházející se v příznivých podmínkách, klíčí a obvykle tvoří jeden nebo druhý (v závislosti na druhu houby) reprodukční orgány. Často se tvoří v klasech obilovin.
Další klidová fáze je chlamydospory. Během jejich tvorby se cytoplazma uvnitř hyf shromažďuje ve formě hrudek, vytváří novou skořápku, obvykle tlustou a barevnou, a hyfy se stávají jako řetězy nebo korálky sestávající z chlamydospor. Někdy se chlamydospory tvoří pouze na koncích hyf (obr. 5).
Rýže. 5. Sklerocia a chdamidospory hub:
1 – sklerocia (námelové rohy);
2 – naklíčené plísňové sklerocium sklerotika a tuberóza;
3 – chlamydospory houba Mukor
SYSTEMATIKA HOUB
V praktické práci obvykle stačí určit pouze to, zda se vyskytující plísně patří do určité třídy a rodu. V závislosti na strukturálních rysech mycelia, struktuře orgánů nepohlavní reprodukce, schopnosti pohlavního rozmnožování a povaze plodnic jsou všechny houby rozděleny do pěti tříd.
Archimycetes – houby, které se vyvíjejí bez tvorby mycelia nebo tvoří mycelium špatně vyvinuté. Rozmnožují se převážně nepohlavně, tvoří bičíkovité pohyblivé výtrusy. Jsou to nejprimitivnější houby. Většina zástupců této třídy jsou paraziti vyšších forem živých organismů. Houba Olpidium brassica způsobuje onemocnění sazenic zelí, které postihuje krček stonku („černá noha“), Synchytrium endobioticum způsobuje hlíznatost hlíz bramboru (rakovinu bramboru), postihující také mladé výhonky a stolony hlíz.
Phycomycetes mají dobře vyvinuté jednobuněčné mycelium. Rozmnožování je sexuální a nepohlavní. Výtrusy se nacházejí ve sporangii. Mnoho hub této třídy způsobuje onemocnění rostlin. Tak, Phytophthora postihuje hlízy a nať brambor, ovoce rajčat a lilek. Na hlízách napadených plísní pozdní se tvoří depresivní skvrny, které postupně zachycují celou hlízu, která následně odumírá. Povrch hlízy je pokryt bílým načechraným povlakem sestávajícím ze sporangioforů. Mycelium a spory plísní jsou zachovány na hlízách, na zbytcích vrcholků a v půdě.
Dalším zástupcem této třídy je Plasmočlen – způsobuje onemocnění hroznů, které postihuje listy a bobule. Zhnědlé listy opadávají, bobule scvrkávají, často ztrácejí schopnost dozrát a drobit se. Spory plísní přetrvávají na rostlinných zbytcích v půdě několik let.
Mukor, často označovaná jako „plíseň šedá“, je extrémně nenáročný, rychle rostoucí patogen kažení mnoha produktů – ovoce, zeleniny, kulinářských produktů a dalšího zboží.
Ascomycetes – vačnatce s rozvětveným mnohobuněčným myceliem.
Třída askomycet má velké množství druhů, které se liší strukturou a vlastnostmi. Mezi nimi je mnoho parazitů kulturních rostlin, patogenů kažení potravin a také houby používané v technologii.
Ascomycetes se rozmnožují nepohlavně pomocí konidií. Během pohlavního rozmnožování těchto hub se ve speciálních vacích (asci) tvoří spory. Některé vačnatce nemají plodnice a jejich váčky se vyvíjejí přímo z mycelia. Houby, které vytvářejí plodnice, se nazývají ovocní vačnatcia netvořící plodnice – hlasitý.
Příkladem vokálních hub jsou například kvasinky a kvasinkám podobné houby Endomyces vernalis, schopné vyvíjet se na nejlevnějších substrátech a akumulovat až 30 % tuku. Z tohoto důvodu se používá v průmyslu.
Plodně rozšířené houby jsou houby rodů Aspergillus и plísně Penicillium. Jejich plodnice mají podobu malých kuliček, uvnitř kterých jsou sáčky s výtrusy. Konidie jednotlivých druhů se liší tvarem a barvou; struktura konidioforů je také pestrá.
Houby rodu Aspergillus mají jednobuněčné a nerozvětvené konidiofory. Vrcholy konidioforů tvoří zahušťující ložisková lahvovitá sterigmata s řetězci konidií na povrchu.
V houbách rod plísně Penicillium konidiofory jsou mnohobuněčné, větvené. Na koncích větví jsou sterigmata s řetězci konidií. Tato skupina dokonalých mnohobuněčných hub je v přírodě nejrozšířenější pro svou velkou odolnost vůči nepříznivým podmínkám prostředí. Houby raší nejprve ve formě bílého povlaku, poté matně zeleného povlaku téměř na všem zboží a materiálech, které mají dostatečnou vlhkost, jsou původci plesnivění potravinářských výrobků a různých organických materiálů, jako jsou tapety, kůže, bavlněné vlákno, lepidlo, látky atd. Určité typy porodů Aspergillus и plísně Penicillium způsobují onemocnění (mykózy) u lidí a zvířat.
Některé druhy hub této třídy jsou široce používány v technologii. Například houby Aspergillus se používají při výrobě kyseliny citronové z cukru, pro sladování obilí a při průmyslové výrobě alkoholu. Některé druhy penicillia se pěstují za účelem výroby léčivé drogy penicilin, jiné hrají důležitou roli při zrání sýra Roquefort.
Houba stejné třídy sklerotinie je aktivním původcem kažení ovoce a zeleniny – okurky, mrkev (bílá hniloba mrkve).
Ergot – parazit obilných rostlin (žito, pšenice, ječmen), způsobující jejich onemocnění pod stejným názvem. V uších rostlin se objevují tmavě fialové rohy, které představují sklerocia houby.
Basidiomycetes mají rozvětvené mnohobuněčné mycelium. Rozmnožování je sexuální a nepohlavní. I v přírodě jsou zastoupeny velkým množstvím odrůd. Tato třída zahrnuje všechny známé kloboučnické houby, troudové houby a domácí houby. Mnoho kloboučkových hub má značný hospodářský význam kvůli jejich použití pro potravinářské účely. Polypóry jsou nebezpečnými ničiteli živého dřeva a dřevěných stavebních materiálů s vysokou vlhkostí. Domácí houby jsou specifické patogeny, které způsobují poškození mrtvého dřeva. Jsou schopny zničit dřevěné konstrukce i při nízké vlhkosti.
Do této třídy patří i velké množství parazitických hub, které napadají hospodářsky významné rostliny – ovocné stromy, bobuloviny, zahradní a polní plodiny. Nejznámější jsou plísně sněti a rzi. Houby parazitují na rostlinách obilnin a způsobují různé choroby – mokřad, prašivina, žluna puchýřovitá (na kukuřici). Rostliny zasažené těmito houbami zčernají, jako by byly spáleny. Vniknutí výtrusů sněti do mouky způsobuje nepříjemný pach sledě, který v chlebu přetrvává. Výtrusy sněti způsobují střevní poruchy, podráždění sliznic a další bolestivé jevy. Zamoření potravinářských zrn sněti je standardizované a nemělo by překročit 5 %.
Nedokonalé houby mají mnohobuněčné mycelium. Rozmnožují se konidiemi a oidiemi. Nereprodukují se pohlavně. Nedokonalé houby jsou v přírodě rozšířené. Mnohé z nich způsobují plesnivění potravinářských výrobků a různých materiálů (látky, bavlna, vlna, papír atd.). Jiné houby parazitují na kulturních rostlinách.
Z ekonomického hlediska jsou nejvýznamnější následující rody těchto hub.
Fusarium způsobuje onemocnění brambor zvanou suchá hniloba. Postižené oblasti hlízy se scvrknou a promění v suchou škrobovou hmotu. Tato houba často napadá kořeny luštěnin, dýní a dalších rostlin, v důsledku čehož tyto rychle vysychají. Některé druhy jsou aktivními patogeny chorob cibulovitých rostlin, zejména květin. Jiné, vyvíjející se na obilovinách, způsobují, že zrna jsou jedovatá. Všechna tato onemocnění jsou známá jako „fusariová onemocnění“.
Botrytis způsobuje krčkovou hnilobu cibule, šedou hnilobu různé zeleniny (zelí, mrkev, rajčata atd.) a bobulovin (maliny, jahody, angrešt atd.). Postižená zelenina a bobule jsou pokryty nadýchaným šedým povlakem, jejich pletiva se stávají vodnatými, hnědnou a měknou.
Alternaria ovlivňuje kořenové plodiny během skladování a způsobuje černou hnilobu. Na kořenových plodinách se objevují suché depresivní tmavě šedé skvrny.
Oidium tvoří vysoce rozvětvené mycelium, které se u dospělých hub rozpadá na oidia. Plísně tohoto rodu se často vyvíjejí ve formě bílého nebo krémově bílého sametového filmu na povrchu zakysané smetany, kysaného mléka a dalších výrobků, mohou ovlivnit i máslo. Vyvíjejí se v povrchové vrstvě nakládané zeleniny, odsolují ji pomocí kyseliny mléčné a přeměňují ji na vodu a oxid uhličitý. Odsolená vrstva se stává přístupnou hnilobným mikroorganismům, které způsobují kažení těchto produktů.
Monilia často kazí jádrové a peckové ovoce, což způsobuje tvorbu hnědých skvrn a měknutí pletiv. Ničí ovoce během růstu a zrání a dále se vyvíjí na uskladněném ovoci. Konidie houby jsou zachovány v půdě a plody houbou mumifikované. Povrch takových plodů je černý a lesklý; pevně drží na větvích stromu.
Některé nedokonalé houby způsobují onemocnění člověka – dermatomykózu.
mnohobuněčnost, způsob existence živých organismů v podobě souboru mnoha na sobě závislých a úzce integrovaných buněk a jejich derivátů (různé typy mezibuněčných látek). Organismy, které existují v této formě, se nazývají mnohobuněčné a jsou v kontrastu s jednobuněčnými organismy, které se skládají z jedné, zcela nezávislé buňky.
Historie studia
Historicky první pokusy o studium evoluce mnohobuněčných organismů učinili E. Haeckel (teorie žaludku) a I. I. Mečnikov (teorie fagocytel). Haeckel i Metchnikoff se však zaměřili pouze na jednu evoluční linii mnohobuněčných organismů – živočichů – prakticky bez ohledu na všechny ostatní skupiny (jako jsou rostliny, houby, řasy a zejména slizovky). Nyní jsou obě tyto teorie především historického zájmu.
V roce 2000. Vznik mnohobuněčnosti není studován pouze srovnávacími a výpočetními metodami, ale může být také reprodukován v evolučním experimentu.
V roce 2012 byly publikovány výsledky úspěšného evolučního experimentu o vzniku mnohobuněčných forem v pekařském droždí (Saccharomyces cerevisiae). Využil umělý selekční faktor, který ve volné přírodě neexistuje – gravitační separaci velkých a malých částic (mnohobuněčné struktury skončily ve frakci velkých částic) (Ratcliff. 2012).
V roce 2019 byly výsledky stejného experimentu s řasou Chlamydomonas (Chlamydomonas reinhardtii) v přítomnosti predátora z rodu Shoes (Paramecium tetraurelia), který vytvořil tlak přirozeného výběru napomáhající vzniku mnohobuněčných forem. Řasy získaly schopnost tvořit jednoduché mnohobuněčné struktury již po 750 generacích (De novo origins. 2019). Ve srovnávací genomice mnohobuněčných organismů, druhů Chlamydomonas často se používá jako jednobuněčná „kontrola“ k pochopení mechanismů mezibuněčné spolupráce a diferenciace u řas Volvox. Řasy těchto druhů samotné jsou také používány jako modelové organismy pro pochopení mechanismů mnohobuněčnosti.
Problém definování různých typů mnohobuněčnosti
Ne všechny biologické objekty sestávající z mnoha buněk lze považovat za mnohobuněčné organismy. Předně je třeba odlišit mnohobuněčné organismy od koloniálních organismů, skládajících se z nezávislých buněk (obr. 1). Některé mikroorganismy také nejsou mnohobuněčné, existují ve formě řetězců buněk, které se během dělení neoddělují. Patří sem například streptokoky (např.Streptococcus) a rozsivky (Bacillariophyta). Ty jsou svým vzhledem velmi podobné vláknitým řasám a sinicím rodu Nostoc (Nostoc) mající skutečnou mnohobuněčnost. Přesto je každá buňka rozsivky samostatným organismem žijícím ve svém vlastním „oddělení“ minerálního obalu.
Rýže. 1. Ilustrace: Georgy Kurakin. Vytvořeno pomocí BioRender.com Obr. 1. Ilustrace: Georgy Kurakin. Vytvořeno pomocí BioRender.com Typy mnohobuněčnosti
V životním cyklu každého mnohobuněčného organismu existuje jednobuněčné stadium, které se v průběhu dalšího vývoje stává mnohobuněčným. V závislosti na detailech tohoto vývojového procesu lze mnohobuněčnost rozdělit na klonální a agregativní (Coates. 2015).
V prvním případě je jednobuněčné stadium představováno jednou buňkou, ze které se vyvíjejí všechny buňky budoucího organismu. Celý jedinec je tedy tvořen z jednoho klonu buněk, což dává tomuto typu mnohobuněčnosti jméno. Takové organismy se nazývají klonální mnohobuněčný. Patří sem živočichové, rostliny, všechny skupiny řas, zástupci prokaryot – vláknité bakterie, sinice, sirné bakterie (rod. Thioploca) a polysaproby (rod Beggiatoa). Zejména člověk je klonální mnohobuněčný organismus, stejně jako žížala (Lumbricina) nebo heřmánek ( heřmánkový hluchavka). Zpravidla je u klonálně mnohobuněčných eukaryot jednobuněčné stadium vývoje představováno zygotou – diploidní buňkou vzniklou splynutím haploidních zárodečných buněk rodičovských organismů.
Jako příklady agregační-multicelulární Mezi organismy patří slizovky dictyostelia ( Dictyostelium discoideum), rody slizniček Sorogena, Fonticula, Guttulinopsis и Acrasis, stejně jako myxobakterie (Brunet. 2017). V jednobuněčném stadiu tvoří mnoho volně žijících autonomních buněk. Při stresu (obvykle z nedostatku živin) se tyto buňky shlukují a tvoří jeden mnohobuněčný organismus, který se nazývá plasmodium (pokud se jedná o syncytium), nebo pseudoplasmodium (pokud je vybudováno z jednotlivých buněk). Obvykle tvoří plodnici, jejíž některé buňky se mění ve výtrusy. Některé slizovky mají také mobilní fázi pseudoplasmodium – shluk agregovaných buněk, který se pohybuje jako jeden organismus.
Obecná charakteristika různých typů mnohobuněčnosti
Mezi společné rysy obou typů organismů – klonálního i agregačního mnohobuněčného – můžeme vyzdvihnout dělení na generativní a somatické buňky (Furusawa. 2002). Ty první dávají vzniknout potomkům, zatímco ty druhé umírají bez zanechání potomků a jsou nezbytné pouze pro úspěšný život jednoho konkrétního jedince. U zvířat jsou generativní buňky reprezentovány zárodečnými buňkami, které se během embryogeneze oddělují od somatických buněk a dávají vznik vajíčkům a spermiím dospělého. U dictyosteliidních slizniček jsou somatickými buňkami buňky stonku plodnice a generativními buňkami jsou buňky procházející sporulací. Jedná se o často se vyskytující rys, ale nelze jej rozlišit u všech mnohobuněčných organismů: zejména u sinic a aktinomycet nedochází k dělení na somatické a generativní buňky. Vyšší mnohobuněčné organismy (živočichové, kromě Trichoplaxu a hub; suchozemské rostliny; velké hnědé a červené řasy) mají kromě buněk vnitřní mezibuněčné prostředí, které se složením liší od prostředí obklopujícího organismus, a toto složení je aktivně regulováno samotný organismus.
Dalším častým a základním znakem skutečné mnohobuněčnosti je přítomnost geneticky podmíněný vývojový program . U komplexních klonálních mnohobuněčných organismů (rostliny, zvířata) byl proces vývoje embrya dobře prostudován. Některé agregační mnohobuněčné organismy mají také složitý životní cyklus: například u dictyosteliidních slizniček jsou jasně rozlišena stádia agregace, kulminace a sporulace. Pro Dictyostelium discoideum byla vytvořena databáze genů nezbytných pro normální vývoj (DictyBase) a samotný organismus může být použit jako model pro studium embryotoxicity léků a dalších chemikálií (Baines. 2021). Klonální mnohobuněčné zelené řasy rodu Volvox nezávisle vyvinul mechanismus „everingu“ během vývoje, připomínající gastrulaci u zvířat (Dynamics of a Volvox embrya, která se obrací naruby. 2015). Je zajímavé, že různé, nezávisle vyvinuté druhy mnohobuněčných eukaryot používají k řešení podobných problémů homologní geny. Homeobox geny se tedy podílejí na segmentaci embrya a určování jeho polarity u rostlin i živočichů (Lutová, 2010).
Skutečně nedílnou součástí života každého mnohobuněčného organismu je mezibuněčná komunikace formou uvolňování rozpustných signálních látek do vnitřního prostředí (resp. do mezibuněčného prostoru) nebo vytvářením mezibuněčných kontaktů. U komplexních klonálních mnohobuněčných eukaryot jsou přítomny oba typy takových mezibuněčných interakcí, jako u bakterií obecně. Jsou-li pro život myxobakterií důležité rozpustné faktory, pak se u sinic mezibuněčné interakce uskutečňují především prostřednictvím mezibuněčných kontaktů – pomocí mikroplasmodesmat, podobně jako u rostlinných plasmodesmat. Blízké mezibuněčné interakce jsou pozorovány u mnohobuněčných magnetotaktických prokaryot (MMP) – delta-proteobakterií, které tvoří pohyblivé koule připomínající sféry řas rodu Volvox. Pokus o oddělení buněk těchto bakterií má za následek ztrátu motility, díky čemuž jsou MMP jedinou známou bakterií s obligátní mnohobuněčností (Lyons. 2015).
Buněčná diferenciace také se odkazuje na důležité charakteristiky mnohobuněčných organismů, ačkoli to není vždy přítomné. I v rámci stejné fylogenetické linie mnohobuněčných organismů může být tento znak variabilní. Například sinice rodu Oscillatoria se nediferencují, tvoří homogenní vlákna, ale sinice řádu Nostocales se rozlišují na tři typy buněk: vegetativní buňky, heterocysty a akinety. Taková diferenciace je jednou z maximálních možných ve světě prokaryot – komplexněji diferencované formy mezi nimi nevznikly.
Prevalence a fylogeneze
Mnohobuněčnost vznikla nezávisle mnohokrát během různých evolučních období: podle různých odhadů více než 20krát za celou historii evoluce živého světa (Knoll. 2011). Přesný výpočet těchto událostí je obtížný, protože vyžaduje úplný a přesný fylogenetický obraz celého živého světa. Z tohoto počtu alespoň 8 nezávislých evolučních událostí představovalo získání agregační mnohobuněčnosti.
Během evoluce se mnohobuněčnost častěji rozvinula u eukaryot. Jedná se o mnohobuněčné organismy s nejsložitější diferenciací (včetně živočichů a vyšších rostlin), tj. eukaryota jsou evolučně náchylnější k tvorbě mnohobuněčných struktur než prokaryota. To může být způsobeno několika důvody:
- cytoskelet, fagocytóza a systém membránových vezikul přítomných v eukaryotech dávají buňce více příležitostí reagovat na různé signály změnou svého fenotypu, což usnadňuje diferenciaci;
- struktura eukaryotického genomu je příznivější pro vznik regulačních sítí nezbytných pro diferenciaci (Knoll. 2011).
Z hlediska mnohobuněčnosti je nejvíce prozkoumaná fylogeneze sinic – rozvoj mnohobuněčnosti u nich časově splýval s kyslíkovou katastrofou (Evoluce mnohobuněčnosti se shodovala se zvýšenou diverzifikací sinic a Velká oxidační událost. 2013). Důvody této náhody nejsou zcela jasné. Jedním z nejpravděpodobnějších vysvětlení tohoto jevu je souvislost mezi časným vznikem mnohobuněčnosti u sinic a potřebou oddělit fixaci dusíku a fotosyntézu, protože tyto dva procesy jsou biochemicky nekompatibilní (Knoll. 2011).
U eukaryot vznikla klonální mnohobuněčnost zvláště často u fotosyntetických organismů (řas) a hub. I mezi zelenými řasami Volvox vznikl minimálně 2x a buněčná diferenciace minimálně 4x (Lindsey. 2021). Nejběžnějším typem mnohobuněčnosti nalezeným u eukaryot je stacionární organismus s vláknitou nebo rozvětvenou strukturou. Tento kmen zahrnuje rostliny a mnohobuněčné houby (Brunet. 2017).
Mnohobuněčnost „zvířecího“ typu – pohyblivé organismy s nejrůznějšími formami – vznikla pravděpodobně jen jednou. V tomto ohledu jsme zástupci nejunikátnějšího typu mnohobuněčnosti (Cavalier-Smith. 2017), podrobnosti o jehož vzniku zůstávají předmětem intenzivních vědeckých debat. Výsledky získané vědeckou skupinou D. V. Tikhonenkova naznačují, že předky mnohobuněčných živočichů mohly být agregační mnohobuněčné organismy, u nichž byl (na rozdíl od slizniček) účelem agregace společný lov nebo požírání velkých částic (Pohledy do původu mnohobuněčnosti metazoa. z dravých jednobuněčných příbuzných zvířat 2020). Pokud se tato hypotéza dále potvrdí, mohou se zvířata stát první známou evoluční linií, která během evoluce změní typ mnohobuněčnosti z agregativní na klonální.
Problém podvodníků
Jednobuněčný organismus je pod jednosměrným tlakem přirozeného výběru, který podporuje jeho reprodukci. Každá buňka mnohobuněčného organismu je potenciálně předmětem obousměrné selekce, která podporuje zvýšení počtu stejných buněk a stejných organismů. Normálně převažuje druhý typ selekce, proto jsou zachovány mechanismy, které omezují reprodukci jednotlivé buňky ve prospěch celého organismu. Pokud se však ukáže, že převládá první typ selekce, buňka se může začít aktivně množit na úkor mnohobuněčného organismu, parazitovat na něm (obr. 2). Takové buňky se nazývají klamavé buňky nebo jednoduše podvodníci a tento jev se sám nazývá problémem podvodníků a pravděpodobně mu čelí všechny mnohobuněčné organismy. Reprodukce podvádějících buněk v klonálně mnohobuněčném organismu se nazývá rakovina neboli nádorové bujení (Rakovina napříč stromem života: spolupráce a podvádění v mnohobuněčnosti. 2015).
Rýže. 2. Ilustrace: Georgy Kurakin. Vytvořeno pomocí BioRender.com Obr. 2. Ilustrace: Georgy Kurakin. Vytvořeno pomocí BioRender.com
Problém triků je pravděpodobně důvodem, proč agregativní mnohobuněčné organismy nedosáhly stejné úrovně složitosti jako klonální mnohobuněčné organismy (Brunet. 2017; Proč zůstaly agregativní mnohobuněčné organismy jednoduché. 2021). Při agregační mnohobuněčnosti je organismus tvořen z buněk s různými genotypy a je vysoká pravděpodobnost zavlečení klamného mutantního kmene do něj. Klonální mnohobuněčnost tuto pravděpodobnost snižuje – možnost výskytu klamavých buněk zůstává pouze v případě somatických mutací, což se děje při rozvoji rakoviny. V evolučním měřítku se ukazuje, že klonální mnohobuněčnost je výhodnější z hlediska zvýšení složitosti organizace. To byl důvod, proč vzhled moderního živého světa určují klonální mnohobuněčné organismy a na jejich základě se vyvinula řada složitých jevů, jako je vědomí.
Publikováno 20. června 2022 v 12:14 (GMT+3). Naposledy aktualizováno 25. dubna 2023 v 18:42 (GMT+3). Kontaktujte redakci
